摩洛哥东南部蜜蜂种群

引言：西方蜜蜂对人类的粮食安全非常重要，因为它们通过授粉提供了宝贵的贡献。不幸的是，最近世界各地都出现了大量的蜂群损失。造成这些损失的主要原因之一是与非本地亚种杂交，导致失去对当地气候条件的适应。事实上，已经证明某一地区的蜜蜂土著亚种要比进口蜜蜂亚种生存得更好。本研究采用几何形态测量法，对摩洛哥东南部4个撒哈拉蜂种群的保护状况和地理变异进行了调查。结果表明，我们的样品与作为参考的两个亚种（撒哈拉蜂、突尼斯蜂）有显著差异，这可以解释为研究区域发生的杂交现象。所研究的四种种群在肘脉指数上存在显著差异。这些差异主要是由于研究区域的碎片化分布。本研究的结果可用于摩洛哥撒哈拉蜜蜂保护策略的规划。
摘要
在摩洛哥，有两个公认的西方蜜蜂亚种： 分布于北方的突尼斯蜂和分布在东南部的撒哈拉蜂。后一种亚种发现于撒哈拉沙漠的干旱和半干旱气候环境中。在这项研究中，我们使用了来自摩洛哥东南部四个地区的蜜蜂，这些蜜蜂在一定程度上被干旱地区地理隔离。我们用几何形态测量学的方法分析了前翅的形状和大小。来自摩洛哥东南部四个地区的蜜蜂的肘脉指数之间有显著差异。此外，来自传统蜂箱的蜜蜂比来自现代蜂箱的蜜蜂要小。来自摩洛哥东南部的蜜蜂与来自德国奥伯勒塞尔的形态测量蜜蜂数据库获得的参考样本明显不同，这代表了全球蜜蜂的大部分变异。令人惊讶的是，根据早期的研究，这些蜜蜂也不同于应该出现在研究区域的撒哈拉蜜蜂。这种差异可能是由于与养蜂人引进的非本地亚种的渗入造成的。摩洛哥东南部独特的蜜蜂品种应该受到保护。我们提供了一种识别它们的方法，这有助于保护它们。
介绍
西方蜜蜂亚种(Apis mellifera L.)自然分布于非洲、欧洲和西亚。基于传统的形态测量工具，鲁特涅考证出了24个亚种，他将其分为四个谱系: 非洲谱系(A) ，西地中海谱系(M) ，北地中海谱系(C)和东部谱系(O)。今天，我们认识了大约31个亚种，其中11个仅仅位于非洲。根据 鲁特涅的说法，摩洛哥有两个明显可区分的亚种: 突尼斯蜂 Apis mellifera intermissa (Maa，1953)和撒哈拉蜜蜂 Apis mellifera sahariensis (Baldensperger，1932) ，而第三个亚种 Apis mellifera major (Ruttner，1976)的状态尚不清楚。这些亚种被认为属于地中海西部的谱系。然而，线粒体脱氧核糖核酸标记后来证实它们属于非洲血统。
撒哈拉蜜蜂是由菲利普 · 巴尔登斯伯格于19世纪初在摩洛哥东南部和阿尔及利亚西部发现的。这些蜜蜂不同于周围地区的其他蜜蜂，它们的体色为黄色，防御行为较温和。这个亚种是摩洛哥东南部的绿洲区域所特有的，从瓦尔扎扎特到菲吉格和阿尔及利亚西部，从艾因塞弗拉到杰贝尔阿穆尔。DuPraw 对撒哈拉蜜蜂进行的第一次形态测量分析表明，在肘脉指数方面，它们类似于突尼斯蜂; 他甚至认为撒哈拉蜂和突尼斯蜂不能作为单独的亚种，二者而只是颜色上的的差异。然而，后来的比较证实，通过使用大量的形态学特征，包括体色和大小，可以可靠地区分这两个亚种。用几何形态学方法分析肘脉指数时，发现撒哈拉蜂与其他亚种肘脉指数有显著差异。然而，与突尼斯蜂的相似性也清晰可见，在一些研究中，在两个亚种之间发现了相对较大的重叠。
撒哈拉蜜蜂被推荐用于养蜂业，因为它的防御行为较温和，能适应恶劣的气候条件且生产力高。这个亚种在20世纪初被引进到欧洲，被证明不太适应寒冷的气候。后来，蜂王育种者将撒哈拉蜜蜂与其他亚种杂交，并由养蜂人作为“布克法斯特”育种系的素材。
不幸的是，在20世纪80年代，原产地由于蝗灾、干旱和瓦螨的引入，这个亚种的数量面临着严重的下降。这种情况迫使当地养蜂人从本国其他地区购买蜂群，以恢复他们的蜂群量。进口的蜂群主要是突尼斯蜂种。将这个亚种大规模引入原撒哈拉蜜蜂的自然分布范围，加之蜂农实行的转地养蜂可能是改变当地蜜蜂种群的基因库和结构的两个因素，导致不同亚种之间的杂交。迄今为止，对摩洛哥东南部撒哈蜂种群的现状和地理变异尚未进行深入研究。虽然撒哈拉蜂和突尼斯蜂是两个蜜蜂亚种，表现出深刻的形态测量和行为差异，许多研究已经发现了它们之间的渐渗和杂交的证据。
已经进行了几项研究，利用各种方法来描述和区分世界各地的蜜蜂亚种，包括经典和地理形态测量学以及遗传工具。利用经典的形态测量学分析，Cornuet等人能够证明在摩洛哥存在三个不同的蜜蜂亚群。然而，线粒体DNA检测并没有明确区分这三个亚种。同样地，也进行了几何形态学分析来进行区分撒哈拉蜂以及它的近邻——来自阿尔及利亚的突尼斯蜂和来自南非的海角蜂。
利用几何形态计量学鉴定蜜蜂亚种已被证明是一种比经典形态计量学更有用和更强大的方法。通过对翅形和大小变异的分析，一些研究已经能够调查当地亚种的形态多样性和评估它们的现状。相对于传统的以距离、角度和比值作为判别标准的形态测量学方法，几何形态测量学方法使用一组标志坐标来评估给定群体之间机肘脉指数和尺寸的差异。
本研究旨在调查摩洛哥东南部撒哈拉沙漠沙棘的保护现状和地理变异。为此，我们使用几何形态计量学方法来(1)将来自摩洛哥东南部的蜜蜂样品分配到两个参考亚种(A.m. sahariensis 和 A.m. intermissa)中的一个，(2)评估在撒哈拉蜜蜂的自然范围内地理上分离的四个蜜蜂种群的形态计量变异性和肘脉指数和大小模式。从这一分析中获得的知识可能被证明对于撒哈拉蜜蜂未来的保护策略具有重要意义。


图1.摩洛哥与进行取样的塔拉-塔菲拉莱地区的地图。这些标记表示采集样本的位置。这些标记物的颜色表明了本研究所覆盖的四个区域。
论证
本文提供的数据表明，来自摩洛哥东南部的蜜蜂样本被证明是A谱系的一部分，这与早期的研究结果一致。只有一个来自Zagora的蜂群被归类为O系。然而，由于并没有专门从O谱系输入蜂王的报告，并且考虑到A和O系之间相对较高的相似性，这一发现似乎更可能归因于错误分类。
令人惊讶的是，来自摩洛哥东南部的蜜蜂的肘脉指数与撒哈拉沙漠蜜蜂的参考样本明显不同，根据以前的研究，这种样本应该在研究区域内发现。实际上，我们样本的肘脉指数更接近于突尼斯蜂而不是撒哈拉蜂(表1)。造成这种差异的一个原因可能是摩洛哥原始东南部人口与从其他地理区域引进的蜜蜂杂交。众所周知，来自摩洛哥东南部的养蜂人从该国北部购买蜂群，那里应该有突尼斯蜂。事实上，这一结果是预料之中的，因为有报道说，自20世纪80年代以来，摩洛哥东南部的蜜蜂种群基因库一直在发生变化，原因是大量进口的突尼斯蜂亚种。事实上，这一结果是意料之中的，因为有报道称，自20世纪80年代以来，由于摩洛哥东南部的突尼斯蜂蜂群的大量输入，摩洛哥东南部的撒哈拉蜂群的基因库一直在发生变化。令人惊讶的是，目前摩洛哥东南部的蜂群在CVA参考样本之间的代表性不是突尼斯蜂和撒哈拉蜂之间。两个蜜蜂亚种之间的“杂交”族群预计将呈现与两个起源亚种的平均肘脉指数。然而，在另外两个研究中，在判别函数图中呈现的杂交形成了一个独立的点簇，这些点簇也不是介于原始的“纯”亚种群体之间。
值得一提的是，除了遗传学外，蜜蜂的形态测量特征——包括翅膀的面积——也会受到环境因素的影响。在本研究中，肘脉指数与长度之间存在显著的关系，与许多环境因素相关。另一方面，肘脉指数和经度之间有一个更强的关系。这些空间差异可能与进化史和人类的干预有关。需要大量的环境变量和更大的地理尺度才能更好地了解这个问题。
对观察到的摩洛哥东南部蜜蜂与撒哈拉蜜蜂参考样本之间差异的另一个解释是，早期研究中使用的样本量较小，仅限于6个蜂群或10个工蜂。此外，我们只能从形态测量蜜蜂数据库中获得4个撒哈拉蜂群。可用的少数其他研究没有提供用于比较的数值结果（除了稍后将讨论的肘部指数）。作为进一步的限制，撒哈拉蜂的参考样本没有覆盖整个研究区域；因此，它没有考虑到整个区域肘脉指数的多样性。事实上，一些研究也指出，样本量和参考亚种所覆盖的面积显著地影响了结果。
关于翅膀的大小，我们还发现摩洛哥东南部的四个地区与突尼斯蜂的参考样本之间有显著的差异。我们的样本的翅膀大小更接近于撒哈拉蜂，并没有显著差异。翅膀大小受地理来源和蜂巢类型的影响。传统蜂箱里的蜜蜂翅膀比现代蜂箱里的小。这种差异可能与现代蜂箱使用巢础有关。巢础上的房眼通常比自然形成的蜂巢上的房眼大。蜂巢类型对翅膀大小的这种影响妨碍了对与大小有关的结果的解释，因为还不清楚参考样本和早期研究中的蜜蜂是从现代还是传统的蜂巢中收集的。
我们的研究结果与鲁特纳发表的研究结果一致，他发现撒哈拉蜂翅膀小于突尼斯蜂。Cornuet 等人也提到了同样的结果，表明平均身体大小的梯度值从南到北增加。然而，这并没有在其他与翅膀大小有关的研究中得到证实; 在一项研究中甚至报道了相反的关系。
关于肘部指数，在文献中已经报道了许多相互矛盾的值。鲁特纳报告说，撒哈拉蜂与突尼斯蜂肘部指数值分别为2.62（n = 6个蜂群）和2.33（n = 20个蜂群）。相反，Cornuet等人发现其肘部指数较小，撒哈拉蜂（2.33）对比突尼斯蜂 (2.52)。在形态测量蜜蜂数据库获得的参考样本中，撒哈拉肘部指数较高，撒哈拉蜂与突尼斯蜂（分别为2.39[n=4蜂群]和2.27[n=19]）。在我们的研究中，摩洛哥东南部的肘指数的平均值为2.48(n = 110) ，接近 奥伯勒塞尔 蜜蜂数据库中的撒哈拉蜂。
与摩洛哥东南部蜜蜂与突尼斯蜂的参考样品更相似的几何形态测量方法不同(表1) ，经典的形态测量相反表明与撒哈拉蜜蜂有更高的相似性(表2)。Miguel 等人也报道了这两种方法之间的类似分歧。分歧可以归因于每种方法所使用的字符组合的差异。相对于经典形态测量学中的角度，几何形态测量学更适合于机肘脉指数分析; 然而，后来的方法涉及到与机体各部分相关的大量变量，可以检测到机翼中不存在的差异。
对摩洛哥东南部四个种群蜜蜂样本的形态变异性的评估清楚地表明，它们在肘脉指数和大小方面存在明显差异。早期的研究也提出了类似的结果。由于研究区域(干旱地带分隔的绿洲)分布的支离破碎，构成了自然遗传交换的足够障碍，这些种群之间可能存在一些分歧。鉴于大多数相似的环境条件，这些不一致更有可能是由于这四个种群之间的基因流减少和遗传漂变的存在。
事实证明，与进口亚种相比，本地适应的亚种在原始环境中生存得更好。因此，优先保护本地蜜蜂亚种是防止遗传变异损失的紧迫步骤。要做到这一点，保护过程的第一阶段依旧是确定这些本地适应的亚种之间的形态多样性。在这项研究中，我们提供了基于翅膀测量的数据，可以用来评估和确定当前种群的状况，这可能有助于该地区的本地蜜蜂的保护。即使它们在某种程度上是杂交的，它们也代表了撒哈拉蜜蜂的自然分布范围，而撒哈拉蜜蜂是一个独特的亚种，应该受到保护，免于进一步的杂交。此外，被调查的蜜蜂很可能从撒哈拉蜂那里继承了一些特性，并在当地恶劣的环境中存活了几代。
结论
本研究结果表明，在机肘脉指数方面，撒哈拉蜂和突尼斯蜂与在摩洛哥东南部收集的样本有统计学差异。这一发现可能表明杂交发生在摩洛哥东南部撒哈拉蜜蜂的自然范围内。然而，由于我们只获得了非常小的参考亚种的样本量，需要进一步的研究来证实这一结论;这类研究应包括行为和群体特征的特征以及遗传分析。此外，本研究中调查的4个种群在肘脉指数上存在显著差异。这些差异主要是由于研究区域的碎片化分布，构成了限制被研究区域之间基因流动的充分障碍。本研究的结果可用于摩洛哥撒哈拉蜜蜂未来保护策略的规划。

-----------------------------